综述：影响猪对脂肪消化和利用的因素（下篇）

　　脂肪是猪日粮中主要的能量来源，并且由于成本的增加，高生产性能的基因改良，动物饲料中高品质脂肪的缺乏等原因，营养师对补充脂肪的最大程度利用一直感兴趣。脂肪的消化和吸收是一个复杂的过程，包括乳化、水解及混合胶束形成和吸收三个主要步骤。本文综述了猪对脂肪消化吸收原理的研究现状，以及影响脂肪有效能含量的因素。重要的影响变量包括脂肪酸链的长度及其在甘油三酯上的位置、脂肪饱和度、氧化程度、游离脂肪酸和脂肪含量。这些因素在猪生命周期的不同阶段有不同的影响。本文还对抗氧化剂、外源乳化剂和其他添加剂在猪日粮中提高脂肪利用率的潜力进行了综述。

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母猪和哺乳仔猪对脂肪的利用

　　母猪在哺乳期的唯一目标是保护她的小猪不受营养不良的影响：为了确保它们的成长，它将牺牲自己的身体储备，动用肌肉和脂肪来生产足够的母乳来维持小猪的成长。对于现代母猪来说，每年断奶的仔猪多达35头，甚至更多，这种身体储备的动用可能是极端的。这些损失对母猪在下胎次的繁殖成功有进一步的影响：Thaker和Bikei提出了哺乳期的体重损失与下胎次的空怀间隔的曲线关系。由于繁殖失败是早期淘汰的主要原因，这种关系清楚地表明了尽量减少母猪体重损失对其未来寿命的重要性。

　　在妊娠母猪的饮食中添加饱和脂肪可以通过促进胎儿中的糖原和脂肪沉积来降低新生仔猪和断奶前仔猪的死亡率和新生仔猪的能量状况。然而，相比之下，McDermott等人发现，在等热量的妊娠和哺乳日粮中添加富含长链n-3 PUFA的鲑鱼油会降低仔猪的死亡率。这可能与花生四烯酸(C20:4)摄入量低有关，花生四烯酸是多种前列腺素的前体，因此与较短的妊娠期和较低的出生体重有关。

　　然而，尽管增加膳食脂肪或能量摄入量似乎对母猪有很大好处，但怀孕母猪的高脂肪摄入量已被证明与雌性后代的卵泡发育呈负相关。除了更少的卵泡和更小的卵巢，喂食高脂肪妊娠饲料的母猪的后代在青春期前和青春期都增加了背脂厚度。背脂厚度过大不仅是育肥猪的问题，而且后备猪背膘过肥也会导致哺乳期采食量下降和繁殖性能不佳，特别是当高脂饲养母猪的后代中卵泡凋亡相关基因Bax水平显著上调的情况下，这表明卵泡耗竭的速度更快，并缩短了繁殖寿命。

　　Fainberg等人研究发现，增加妊娠母猪日粮中的脂肪水平可以促进7日龄仔猪股二头肌的成熟-潜在地改善仔猪断奶后的生长表现-尽管类似的日粮也会降低骨骼肌的抗氧化能力，可能会对能量稳态造成长期影响。这些变化通常可以归因于喂养高脂肪饲料的母猪刺激更多的能量摄入，这是由脂肪的高能量密度和与脂肪消化及代谢相关的低热增耗所驱动。

　　在哺乳母猪中，在日粮中添加脂肪可以改善繁殖性能，特别是在母猪处于热应激状态时，从而改善受孕率、产仔率和随后的产仔数。正如Lauridsen和Danielsen证明的那样，增加哺乳日粮中添加脂肪的水平大大增加了分娩前后的能量摄入；增加能量摄入将减少负能量平衡，并支持提高生产性能。随着日粮脂肪含量的增加，母猪状况的这些改善伴随着初乳和常乳中脂肪浓度的变化。Drochner的早期工作报告了日粮脂肪含量和乳脂浓度之间的线性关系，且脂肪酸谱几乎没有生物转化，从而改善了哺乳仔猪的性能。Rosero等人对提高日粮脂肪水平对哺乳母猪和哺乳仔猪生产性能的影响进行了全面的综述，因此本综述不再重复。

　　有趣的是，Vicente等人的报告称，在妊娠和哺乳期母猪的日粮中添加猪油降低了亚油酸(C18:2)的含量，但增加了常乳和初乳中的C16:0（棕榈酸）和C18:1（油酸）的几个立体异构体，对其仔猪的脂肪酸组成产生了广泛的影响。类似的，De Gasperin等人报告说，仔猪皮肤和肌肉的FA谱直接受到母体饮食的影响，但这并不延伸到仔猪大脑的FA谱。饲喂不同脂肪来源母猪的仔猪肌肉脂肪酸谱差异在断奶时很明显，但到育肥阶段就消失了。然而，母体脂肪酸分布对肌肉纤维发育的影响可能持续更长时间：Lu等人(2017)报告称，母猪补充不饱和脂肪酸增加了标记肌钙蛋白I的I型肌肉纤维基因表达，这表明LA促进了肌肉纤维类型向I型纤维的转变。

　　如上所述，在商业饲料中添加脂肪是有实际限制的。同时，母猪的采食量有限，在现代遗传系中，很少能采食足够的能量来满足自己的维持需求。更雪上加霜的是，日粮代谢能用于产奶的效率约为72%，而动用体况的能量利用率接近87%，这意味着即使日粮水平提高，母猪仍将动用身体储备。尽管有明显的机会提高生产性能，但关于乳化剂和其他添加剂在母猪中使用的研究有限。

　　Wang和Zhao等人均发现溶血磷脂可以提高哺乳母猪对脂肪和能量的消化率，从而降低体重和背脂损失。Zhao等人还证明，在泌乳第10天，在高脂和低脂日粮(分别为10.1 vs 12.4 % fat and 9.7 vs 10.2 % fat,  P < 0.01)中添加325g/t溶血磷脂，显著提高了乳脂浓度。到20天泌乳结束时，乳脂率仍有数值上的上升，但差异不显著(P=0.09)。Jang等人报告了添加溶血磷脂的母猪乳成分的变化，包括n-6:n-3比例的差异和IgG含量的增加。

　　在一项剂量反应研究中，王等人发现750克/吨是溶血磷脂最大限度地减少母猪背脂损失和优化仔猪增重的最佳剂量。相比之下，Papadopoulos等人报告称，与未添加溶血磷脂的母猪相比，在标准基础日粮上添加相当于325g/t溶血磷脂的母猪在妊娠第108天(P=0.03)和哺乳期第14天(P=0.044)的背脂水平显著降低(P=0.093)，断奶时的背膘数字上偏低(P=0.093)，但是哺乳期的背膘损失并没有差异。尽管断奶时背脂较低，但添加溶血磷脂组的窝重却较高(89.8vs.86.4 kg，P=0.027)。同样，Wealleans和Jang等人均报告说，溶血磷脂显著增加了断奶窝增重和降低断奶前死亡率。这些仔猪增重的改善似乎与饲喂含有溶血磷脂的饲料的母猪的仔猪的重大生理变化相关：Jang等人报告了循环IL8水平和隐窝细胞增殖的变化(这两个都表明肠道健康有所改善），以及空肠微生物区系的近乎显著的变化。

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　　断奶仔猪对脂肪的利用

　　新断奶猪对添加日粮脂肪的反应是不同的：虽然一些研究表明平均日增重和饲料效率有所改善，但其它研究的反应因消化率低而减弱。

　　Jian等人报告说，使用n-3 PUFA改善了断奶仔猪的干物质和氮的消化率，但对总能量没有显著影响；添加n-3PUFA对粪便中乳酸杆菌的水平也有有利影响。尽管Jian 报道对免疫参数没有影响，但Li等人报告说，富含n-3 PUFA的断奶仔猪日粮能够减轻断奶后应激的生理标志(降低肿瘤坏死因子TNF-α的循环水平)。

　　相反，Upadhaya等人报道了不同的n-3：n-6比例对TNF-α在内的各种免疫参数没有显著影响。Swiatkiewicz等人对膳食脂肪和免疫参数之间的交互作用进行了综述并得出结论：总的来说，n-3 PUFA可以调节免疫反应，降低急性和慢性炎症反应。个别研究之间的差异可能在于n-3 PUFA的来源不同，或者是研究人员没有测量到的一些其它参数，例如甘油三酯的结构位置、氧化水平或MIU。

　　断奶仔猪的较低的或不稳定的脂肪消化率(如表6所示)不太可能是由于胰脂酶活性的限制：在断奶前不久，仔猪能够消化母猪奶中高浓度的脂肪，消化率超过95%。的确，在断奶时，胰腺中残留的脂肪酶活性--以及其它内源性酶水平--会降低，但在更具生物学意义的管腔活动指标上几乎没有变化。这表明乳化和吸收更有可能是断奶时脂肪有效消化的限制因素。

　　乳脂由乳腺很好地分散，不需要进一步分散。然而，断奶后，猪必须立即消化添加的脂肪和饲料成分中包含的脂肪，这些脂肪必须从全饲料基质中释放出来，然后才能开始乳化。因此，Orban和Harmon的发现添加胆盐显著的改进了仔猪的脂肪消化率。Udomprasert和Rukkwamsuk发现，添加合成乳化剂GPR可以改善断奶仔猪的生长和饲料效率，尽管作者将这种改善部分归因于减缓了日粮中脂肪的氧化过程。然而，就像在育肥猪中一样，其它研究也没有看到合成乳化剂对猪的性能有什么影响：Bontempo等人在添加GPR后，仔猪的采食量有了数字上的改善，但对日增重没有影响，因此对FCR产生了负面影响。

　　未水解大豆卵磷脂的结果也不一致。早期研究表明，断奶仔猪的生产性能或消化率益处很少，特别是在用猪油配制的日粮中。Kerr和Shurson报告称，大豆卵磷脂对精炼豆油的消化率没有影响，但在高游离脂肪酸豆油中添加卵磷脂会降低能量利用率。同样，在青年肉鸡中，脂肪消化特别有限，添加卵磷脂可能会对消化率和生产性能产生不利影响。然而，相比之下，Soares和Lopez-Bote报告提高了猪油中不饱和脂肪酸的表观消化率。

　　在断奶仔猪中使用溶血磷脂的研究始终表明对生产性能有所改善，但并不总是同时改善营养物质的消化率。消化率和生产性能之间的差异是众所周知的-粪便消化率测量包括养分通过吸收的消失，内源损失，以及小肠和大肠和盲肠中营养的细菌同化作用，但不包括养分吸收后的利用。当应用于配方计算时，在断奶仔猪日粮中添加1公斤/吨溶血磷脂产品能够通过改善总能量和脂肪消化贡献约0.30MJ/kg NE。然而，溶血磷脂对促进断奶仔猪生长的作用不仅仅是简单的脂肪消化。在最近的一项研究中，溶血磷脂被证明可以提高断奶猪十二指肠和空肠的绒毛高度；在肉鸡中广泛报道了补充溶血磷脂后肠道结构和功能的类似改善，其中这种改善被假设是由于食糜物理特性的改变，包括降低粘度和肠道上皮细胞复杂的生理和表观遗传的交互作用。

　　仔猪极易受到氧化、生长和养分吸收减慢，肠道功能和发育受损以及腹泻增加的影响。因此，合理的假设是，在仔猪日粮中添加抗氧化剂（AOX）将逆转这些影响，但Lauridsen没有发现增加维生素E浓度对断奶仔猪生产性能的影响，尽管研究中的基础油质量很好。同样，Silva-Guillen等人报告说，虽然补充维生素E和多酚改善了断奶仔猪的抗氧化状态，但对生产性能没有显著影响。

　　氧化饮食已被证明扰乱肠道微生物区系，随后对肠道炎症和通透性产生影响。肠道功能的这种损害已被证明有助于氧化油对仔猪生长速度的危害。虽然严等人发现益生菌对饲喂氧化油脂的仔猪的生长速度没有影响，但对肠道微生物区系的影响以及肠道炎症和通透性的指标都得到了改善。同样，赵等人也发现，补充益生菌增加了仔猪体内的抗氧化酶活性，这表明微生物调控可能是帮助仔猪应对饲料氧化危害的一种策略。

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　　生长肥育猪对脂肪的利用

　　由于成本的限制，生长和育肥猪日粮可能比年轻动物的原料质量要低。这可能导致包括高度易氧化的原材料的使用，如玉米油。Boler等人报道氧化玉米油使育肥猪的生长和饲料消耗量分别降低7.5%和2.8%；在日粮中添加合成抗氧化剂(特丁基对苯二酚TBHQ和乙氧基喹啉EQ的混合物)不能恢复因氧化油而导致的生产性能下降。王等人也报道了缺乏补充抗氧化剂对育肥猪生产性能的影响。

　　在肥育猪日粮中添加AOX的主要效果似乎是保持屠宰后的肉质：氧化产物可能沉积在肌肉细胞的磷脂膜中，使它们更容易受到脂质氧化的影响，并缩短肉的货架期。Arowolo等人的研究表明，育肥猪日粮中初级和次级氧化产物的存在增加了猪肉在储存过程中进一步氧化的敏感性。Boler等人报道，在日粮中添加合成AOX能够保持喂食氧化油的猪腹部脂肪中维生素E和A的水平，而Mason等人也观察到天然AOX具有类似的结果。补充脂质对屠宰时屠体特征的影响，特别是对脂肪沉积、公猪膻味、胴体脂肪酸组成和肉的氧化状态的影响已经得到了很好的研究，但不在本综述的范围内。

　　尽管育肥猪日粮中添加的脂肪含量一般较低，Stephenson， Kellner和 Benz等人的研究均表明：如果饲料中的脂质质量良好，添加脂肪对日增重的改善主要发生在第一个肥育阶段，此时这一阶段的猪处于能量依赖状态。随着猪日龄的增长，在商业条件下添加脂肪对生长性能的影响通常比在小型规模研究中更显著。肥育猪对添加脂肪的生长和饲料效率的反应是日粮能量密度和有效性提高的结果，因为ADFI在很大成都上保持不变。Stephenson 等人发现，在日粮中添加脂肪可以显著提高肥育猪的生长速度，尽管反应的大小取决于脂肪来源；与饲喂豆油和牛油混合物的猪相比，饲喂牛油或豆油的猪的G：F有所提高。同样，Benz等人发现饲喂豆油的猪的ADG要高于饲喂精选白脂的猪；他与Morgan等人的共同研究也表明，与牛油相比，饲喂大豆油对生产性能有所改善。相反，Realini等人报告了一系列脂质来源对猪生产性能影响上的微小差异；Olivares 等人发现脂肪饱和度对重猪的生长性能没有影响。

　　不同脂质来源对生长性能反应的差异可能是由于涉及脂肪的U/S比不同：动物脂肪(包括牛脂和精选白脂)通常比植物油更饱和。Chen等人报告称，肥育猪的ADG和ADFI随着脂肪饱和度的增加呈线性下降。正如前面讨论的，众所周知，不饱和脂肪比饱和脂肪更容易消化，尽管当饮食中包括酸性油时情况可能并非如此：它们通常具有高U/S比但消化率低，这可能会使大数据集的生长表现反应复杂化。然而，Vilarrasa等人发现天然棕榈油和酸性棕榈油在肥育猪中的消化率没有差异，原因是减少了游离脂肪酸对饱和脂肪吸收的影响，这表明酸性棕榈油可能是一种经济的替代品。更复杂和深入的解释是，当在个别试验中比较脂肪来源时，很少讨论每种脂肪来源的MIU和不可洗脱的物质(NEM)水平，尽管脂肪来源之间和脂肪来源内存在很大的差异。如果没有正确评估和考虑，这些能量稀释因素的存在可能会掩盖或干扰对脂肪利用内在差异的真实评估。

　　就像在母猪和断奶猪中一样，几乎没有公开发表的证据表明合成乳化剂对肥育猪的性能有好处。在添加脂肪很少的日粮中，有理由认为添加乳化剂或其它饲料添加剂效果有限。Li和Yun等人发现GPR和硬脂酰-2-乳酸钠对饲喂低能日粮的肥育猪的生长性能没有显著影响。Yun等人还报告说，添加合成乳化剂对背脂厚度、瘦肉率或肉品质缺乏影响。相反，Yin等人报告称，与饲喂对照日粮的猪相比，硬脂酰基-2-乳酸钠与吐温-20联合使用能够维持饲喂低能量猪的生产性能(能量降低了0.17MJ ME/kg)，但是没有负面对照的报道，也没有看到营养消化率或血液参数的显著差异。

　　Kim等人报告卵磷脂改善了育肥猪的ADG和饲料转化率，对养分消化率或胴体特性没有显著影响；然而，Sun等人报道了脱油卵磷脂对生长猪生长性能的显著线性和二次方效应。同样，Akit等人发现在添加卵磷脂后，饲喂高脂肪日粮的肥育猪的饲料转化率有所提高。有几项使用卵磷脂的研究报告了屠宰时肉质的变化：D Souza等人发现，在屠宰前的最后14周饲喂3公斤/吨卵磷脂的小母猪的胶原交联减少；Akit等人报告胶原含量和肉类咀嚼性也有类似的下降。这些减少可能是由肌肉转录组的变化介导的，补充卵磷脂导致肌肉组织中胶原合成前体COL1A1和COL3A1的下调。

　　在肉鸡的肠道中，溶血磷脂被证明具有相反的作用：胶原途径中涉及的基因上调，十二指肠绒毛中的胶原交联增加，绒毛高度增加。虽然Dierick和Decuypere报道了能量和粗蛋白消化率的改善，但很少有发表的研究报道溶血磷脂在肥育猪日粮中的作用。商业环境中的初步结果显示，在重新配制的日粮中添加基于溶血磷脂的营养吸收增强剂时，体重增加和饲料摄入量得到改善，并减少了背膘沉积。同样，Sun和Kim报告说，在补充GPR和溶血磷脂的组合并减少生长猪日粮的能量后，日增重有所改善。这种结合还导致高密度脂蛋白胆固醇增加和粪便乳酸杆菌水平增加。

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　　结论

　　与其它营养素的消化相比，脂质的消化和吸收是一个复杂的过程。本文综述了猪消化吸收的各个阶段，以及影响猪脂肪利用效率的一些因素。通常，在比较不同脂肪来源或乳化剂对消化或生产性能的影响的论文中，不评估或讨论质量参数，如能量稀释化合物或氧化产物的存在。总体而言，目前的证据表明，正确应用抗氧化剂和使用营养吸收促进剂（特别是以溶血磷脂为基础的营养吸收促进剂），可能是提高猪脂肪和油的能量价值的有效且经济的策略。为了更好地了解脂质成分、品质以及脂质和乳化剂含量之间的复杂交互作用，并充分发挥脂质在养猪生产中的作用，还需要进一步的研究。