综述：影响猪对脂肪消化和利用的因素（中篇）

　　脂肪是猪日粮中主要的能量来源，并且由于成本的增加，高生产性能的基因改良，动物饲料中高品质脂肪的缺乏等原因，营养师对补充脂肪的最大程度利用一直感兴趣。脂肪的消化和吸收是一个复杂的过程，包括乳化、水解及混合胶束形成和吸收三个主要步骤。本文综述了猪对脂肪消化吸收原理的研究现状，以及影响脂肪有效能含量的因素。重要的影响变量包括脂肪酸链的长度及其在甘油三酯上的位置、脂肪饱和度、氧化程度、游离脂肪酸和脂肪含量。这些因素在猪生命周期的不同阶段有不同的影响。本文还对抗氧化剂、外源乳化剂和其他添加剂在猪日粮中提高脂肪利用率的潜力进行了综述。

　　续上篇……

　　3.1

　　U/S对脂质利用率的影响

　　众所周知，饱和脂肪酸（SFA）的吸收低于不饱和脂肪酸（UFA）。然而，值得注意的是，对单个脂肪酸消化率的测量结果依赖于取样位置。例如，硬脂酸(C18:0)通常表现出很低(甚至负的)的粪便消化率；这可能是由于UFA的生物氢化作用，包括油酸(C18:1)、亚油酸(C18:2)和亚麻酸(C18:3)。

　　根据Doreau和Chilliard的报道，不饱和度越高，消化率越高，而脂肪酸链长越长，消化率就越低。同样，在断奶和育肥猪中，UFA比SFA吸收率更高，且硬脂酸的吸收不如棕榈酸。Xing等人发现，高饱和度猪油水平的增加降低了断奶仔猪的生产性能。同样，Lawrence和Maxwell发现日粮用椰子油比用猪油或玉米油提高了增重和饲料效率。这可能部分是由立体化学驱动的：胰腺脂肪酶对PUFA的亲和力大于SFA。然而，补充UFA可以增强SFA的吸收；这种增加可能是由于胶束形成的增加，从而也提高了整体脂肪的消化率。

　　由于SFA和UFA吸收上的差异，U/S被认为是控制脂质消化率及过氧化反应的最重要因素之一。当U/S大于1.5时，脂肪的平均消化率为85-92%，但当比值小于1.3时，脂肪消化率下降；Powles 等人认为U/S的变化伴随着消化能(DE)的相应曲线变化。

　　UFA和SFA之间吸收差异的程度可能取决于日龄：小猪可能比生长/育肥猪在日粮中需要更多的UFA以提高脂肪利用率。断奶后，猪胃肠道内源酶和胆盐的分泌立即会成为脂肪消化速度的限制。随着猪年龄的增长和断奶应激的减轻，它们的消化系统能够更好地应对更具挑战的饱和脂肪酸的消化和吸收。

　　3.2

　　脂肪酸链长和位置分布对脂质利用率的影响

　　众所周知，链长较短的脂肪酸被更快、更完全地消化和吸收，从而导致更高的消化率。即使在短链脂肪酸中，较短的链也能更快地被消化和吸收：Dicklin等人报道，新生仔猪插管后1小时，C6:0的血浆浓度是C8:0的7.5倍。同样，MCFA的水解速度比LCFA更快。吸收速率的差异可能很大：C4:0的水解速度可能是C18:0的两倍，尽管总利用率并不总是增加。长链脂肪酸还可以延缓胃排空，增加饱腹感，减慢所有营养素的吸收速度。

　　个别脂肪酸链长度也影响甘油三酯的消化率。例如，Price等人报告，中链甘油三酯（MCT）比长链甘油三酯（LCT）更易消化（98.5% MCT和93.4% LCT，P<0.001），尽管这种差异可以通过合成乳化剂的乳化作用来缩小。不同平均链长的甘油三酯之间的水解和吸收差异在进入肠道后开始出现，在肠道中，较短的链可以直接通过胃粘膜，而LCT必须首先用胆盐乳化和水解。

　　较短链长的快速吸收意味着用较短链长的甘油三酯的日粮可能更容易生酮，理论上应该促进更快、更有效的生长。张等人报道称，在宫内发育迟缓仔猪的日粮中用MCT替代LCT可以改善肠道能量代谢，减少肠道损伤。然而，Frobish和Marten等人报道了链长对仔猪生长速度或效率的影响有限。

　　除了脂肪酸链长，个体脂肪酸在甘油三酯上的位置对脂肪的消化也有重要影响。脂肪酸本身及其位置都控制着饲料基质中全部脂肪的性能；如表 4 所示，甘油三酯中脂肪酸的立体特异性是不同脂质来源的特征，并影响它们的体内效应。大多数天然油脂的sn-2位置多为不饱和脂肪酸，而在sn-1和sn-3位置上主要是SFA；sn-2脂肪酸被完整地吸收，并充当动物磷脂合成的主要骨架。尽管已报道，相对sn-3位，胰腺脂肪酶对sn-1位的酯键有更大的亲和力，但sn-1和sn-3位的所有脂肪酸在消化过程中都被水解，而sn-2位的脂肪酸只有22-25%被水解。这些位置差异及其影响吸收的方式意味着具有相似脂肪酸组成的脂质可能具有不同的实用性。Carvajal等人在大鼠上的研究表明MCFA在甘油三酯的sn-2位置上比在sn-1位置上更能促进LCFA的吸收。

　　3.3

　　氧化对脂质利用率的影响

　　随着脂质的氧化，它们变得更加饱和，这可能是造成猪喂食过氧化脂肪的不良影响的因素之一：Derouchey和袁等人分别观察到饲喂氧化精选白脂和鱼油时，营养物质消化率降低。然而，刘等人发现玉米油、菜籽油、禽油或牛油的氧化对养分利用没有影响。Hung等人的荟萃分析表明，在家禽和生长猪饲喂过氧化日粮的65项研究中，有48项对ADFI没有显著影响，尽管整个数据集显示过氧化日粮导致ADFI减少了3%。同样，Hanson等人汇总16项单独的猪生产性能研究，相比含有未过氧化脂质的日粮，含有过氧化脂质的日粮的ADG、ADFI和G：F的性能分别降低了11.4%、8.8%和3.4%，并推测生产性能的降低在很大程度上是由于醛类化合物的存在导致氧化脂质适口性降低。醛具有强烈的腐臭气味，这导致了饲料适口性和采食量的降低。醛的存在也与饲喂高过氧化豆油和玉米油的生长肥育猪的生长性能的下降有关(Lindblom, 2018年；Overholt, 2018a)，尽管这两项研究都没有看到ADFI的显著下降。

　　3.4

　　改善脂质能量的消化和吸收

　　在非脂肪基质中，如纤维和植物性原料，外源酶是改善养分吸收的主要工具之一。如上所述，能够促进脂肪消化和吸收的主要酶是脂肪酶。然而，关于外源脂肪酶对猪生产性能的影响的信息很少。

　　Dierick和Decuypere发现，在猪日粮中添加脂肪酶可以改善粗蛋白质、有机物和能量(尽管不是粗脂肪)以及少量脂肪酸(C6:0和C14:0)在回肠和全肠道的保留。然而，这些作者还报告说，在商业饲料中加入脂肪酶会带来营养挑战：添加外源脂肪酶会加速饲料中的脂肪分解过程，并可能导致消化液的皂化。据报道，其他外源酶可以提高猪的脂肪消化率，包括木聚糖酶和β-葡聚糖酶。

　　乳化剂能够驱使大的脂滴变成更小的球，减少脂滴的体积，从而为脂肪酶和胆盐的附着提供更大的表面积。由于饲料配方的经济考虑，不能像在食品工业中使用大量的乳化剂；在猪日粮中使用的乳化剂通常仅限于合成分子(例如，甘油酰聚乙二醇蓖麻油酸酯或硬脂酰基-2-乳酸钠)、卵磷脂和溶血磷脂。当讨论乳化剂的潜力时，必须注意分子的亲水-亲油平衡值(HLB)；用于非反刍动物营养的常见乳化剂的HLB值如图2所示。HLB值是乳化剂分子极性的指标，因此它适合于形成油包水或水包油乳液。高HLB值通常表明乳化潜力的提高，但HLB值的增加并不总是与更好的脂肪消化和吸收相关。图3所示的评估合成乳化剂、卵磷脂和溶血磷脂功效的研究总结突出了这一点--尽管甘油酰聚乙二醇蓖麻酸酯(GPR)的HLB比溶血磷脂高，但平均体内效应较低。

　　当乳化剂或类似的吸收促进剂被添加到饲料中时，它们开始在胃中使甘油三酯简单乳化。过胃后，在胆盐的作用下，脂滴越小，与内源性脂肪酶相互作用的有效表面积就越大。然而，在这一点上，大乳化剂分子的亲水性乙氧基侧链对脂肪酶-脂肪辅酶复合体造成了空间干扰，限制了其接近脂滴表面。并且，具有高HLB值的乳化剂与胆盐竞争液滴中的有效表面积，潜在地抵消了胃中脂滴形状减小的有益效果。但是，液滴大小的减小似乎对包括维生素E在内的脂溶性营养素的吸收影响微乎其微。

　　天然磷脂的HLB值为4，是一种有效的油包水乳化剂。磷脂是通过对毛植物油（主要是大豆油）脱胶和干燥而获得。因此，磷脂不是单一的标准化原料。相反，它是各种成分的混合物，这一事实可能解释了日粮中添加磷脂后效果的变化。溶血卵磷脂由磷脂被磷脂酶水解一个疏水脂肪酸而成，它改变了立体化学结构，提高了HLB值，并降低了临界微粒浓度(0.2至0.02 mm/L)， 如图2所示。

　　04

　　脂肪和其它营养素消化和吸收之间的交互作用

　　与家禽相比，关于猪的膳食脂肪和其他营养素之间交互作用的现有信息有限。这可能是由于许多猪日粮中添加的脂肪水平相对较低，也可能是因为鸡经常被用作便宜的模型动物。例如，补充脂肪减缓家禽食糜通过率的事实得到了很好的描述，在猪身上却缺少发表的证据。同样，脂肪和蛋白质消化之间的交互作用也只得到了有限的关注：Imbeah和Li等人报告说，对于饲喂豆粕或菜籽粕日粮的仔猪，增加膳食脂肪水平对回肠氨基酸（AA）消化率有显著的(尽管有限的)积极影响，但对粪便AA消化率没有影响。然而周等人的报告说，菜籽油水平的增加改善了全肠道AA的吸收。由于在肉鸡上的证据表明，增加膳食脂肪水平的反应与猪相反，进一步评估猪对膳食脂肪与其它营养素利用之间的交互作用将有利于营养学家的科学理解和实用。

　　猪日粮中脂肪和其它营养素之间的交互作用研究得最多的是与膳食纤维之间的交互作用。Degen等人的综述表明，(2007)报告说，每1克NDF/kg干物质降低能量消化率约0.1%，但增加可溶性纤维水平对脂肪吸收的影响大于不溶性纤维。类似的结果也显示在人类身上，高纤维饮食会增加脂肪的吸收不良和排泄。这可能是一种简单的稀释作用：日粮中纤维含量较高必然会增加饲料体积，降低饲料的能量密度。然而，更有可能的是，纤维的作用是稀释和生理上的相互作用。

　　已知纤维与胆汁酸结合：某些纤维来源，包括分离的果胶，在小肠中可以与胆汁酸相互作用，导致胆盐较低的重吸收速率和排泄的增加。胆盐的这种排泄可能是纤维补充后有益地降低血浆胆固醇的原因，但当胆盐限速时，也会降低脂质的消化率。同样，Ndou等人也证实了日粮纤维来源(纤维素或果胶)、日粮脂肪来源(玉米油或牛脂)和肠段之间对生长猪营养物质消化率存在多重交互作用。作者认为，与纤维素直链相比，果胶中带电区域的存在可以为与牛脂的非共价作用创造更大的表面积，因为纤维素直链带电较少，通过链之间的氢键紧密连接在一起。

　　研究还表明，高水平的膳食纤维可以通过静电、氢键或疏水相互作用在分子水平上改变酶的三级结构，从而直接抑制消化酶(包括脂肪酶)的活性。Aguera-Angel等人证明了纤维对胰腺脂肪酶活性的影响高度依赖于其结构：虽然分子量的变化对抑制效果的影响有限，但多糖的甲氧基化程度的增加也会增强纤维抑制脂肪酶活性的能力。然而，由于补充纤维后胰腺分泌量增加的报道，评估纤维对消化酶活性的影响是复杂的。

　　很难将纤维对脂肪消化的物理稀释作用与胰腺和肠道外分泌的生理相互作用分开。表5中总结的纤维的系统生理效应似乎是脂肪消化降低的主要原因，而在实际日粮中，稀释的影响微乎其微。然而，每个单独因素所贡献的确切比例会随着日粮中脂肪和纤维的来源和类型的不同而有所改变。显而易见的是，膳食脂肪也会反过来对纤维的利用产生影响。根据饱和程度的不同，膳食脂质已被证明通过覆盖在纤维基质的表面，从而抑制微生物对纤维的降解潜力，导致减慢氨基酸的捕获和支持细菌发酵所需的ATP的产生。

　　饲料基质或包埋效应也会影响脂溶性养分的吸收，不同的饲料基质会降低维生素E的吸收。更确切地说，维生素E是由四种生育酚和四种三烯生育酚组成的异戊二烯类衍生物，在猪身上具有免疫和抗氧化功能，以及对氨基酸、矿物质、维生素C和硒代谢的影响。维生素E作为十二指肠混合胶束的一部分被吸收。其它脂溶性营养素也至少部分胶束化：Lesser等人报道了膳食脂肪水平和黄酮类化合物(多酚化合物)的生物利用度之间存在显著交互作用。在所有水平的槲皮素给药中，与含有3%脂肪的更商业化的日粮相比，含有17%膳食脂肪的日粮提高了槲皮素的摄取量，这可能是由于在饲料基质和食糜中更完全和更均匀的溶解作用。

　　除了膳食脂肪和肠道中其它营养素之间的这些生理和消化交互作用外，膳食脂肪含量、来源和质量也已知会影响肠道微生物群的生长和组成。总体而言，增加膳食脂肪水平增加了微生物区系多样性，并促进了导致不良健康的微生物生长，尽管对这些相互作用的详细研究不在本综述的范围之内。

　　未完待续……

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